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DE BTOLOGEA / RA = / > LIBRARY _ ; N $0Í AN ICA: / DE / A / ; / ] | ] | ) Ñ y SS y a E A BOTANICA 1967 NoL6

REVISION TAXONOMICA DE LAS MALESHERBIACEAS

Por

M. Ricardi S.

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CEhtle

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION SRL TE

IGNACIO GONZALEZ GINOUVES RECTOR

RENE CANOVAS R. CARLOS MONREAL VICE - RECTOR SECRETARIO GENERAL

Comisión editora:

Huge Barrales Director del Instituto Central de Biología Mario Ricardi Jefe del Departamento de Botánica.

José Stuardo Jefe del Departamento de Zoología.

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BOTANICA 1967 No. 16

REVISION: TAXONOMICA DE LAS MALESHERBIACEAS

Por

M. Ricardi $.

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION Chtlie

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse sino luego que los sabios del país hagan un

especial estudio de ellos”.

CLAUDIO "GAY. Hist. de Chole, LLE (LS LSO

REVISION TAXONOMICA DE LAS MALESHERBIACEAS (*) por

M. Ricardi $. (**)

INTRODUCCION

La familia Malesherbiáceas está exclusivamente integrada por especies austroamericanas, hasta el presente sólo parcialmente conocidas como componentes de la flora de regiones generalmente áridas de Perú, Chile y Argentina. La falta de un estudio crítico- comparado de todas las especies había impedido caracterizar bien a la familia y a su único género Malesherbia, y obtener una visión general más clara y definida desde el punto de vista organográíico, anatómico y palinológico.

Los estudios preliminares fueron iniciados en 1951-1952 en el Instituto Miguel Lillo de Tucumán, Rep. Argentina. Pero sólo *n 1963-1964, gracios a la valiosa ayuda de The John Simon Guggenheim Memorial Foundation, el autor pudo realizar definitivamente la parte sistemática en los principales Herbarios de los Estados Unidos de Norteamérica. Paralelamente durante muchos años se reunió abun- dante material de especies chilenas, datos valiosos acerca del habitat, se conservaron órganos vegetativos y se fijaron botonos florales. También se intentó, con muy poco éxito, el difícil cultivo de muchas especies.

La presente revisión se basa principalmente en el método clásico de organografía exterra comparada, complementado con anatomía y morfología de los granos de polen, concluyéndose que la familia comprende sólo el género Malesherbia, con 27 especies y 9 variedades.

Los Herbarios públicos y privados cuyas colecciones se estudiaron fueron los siguientes:

(*) Trabajo Patrocinado por la Comisión de Investigación Científica de la Universidad de Concepción. (**) John Simon Guggenheim Memorial Foundation, Fellow.

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Herbario Universidad de Concepción (CONC).

Field Museum of Natural History, Chicago (F).

Herbarium Universitatis Florentinae, Firenze (FI).

Gray Herbarium, Harvard University, Cambridge (GH).

Instituto Miguel Lillo, Tucumán (LIL).

Instituto "Antonio José Cavanilles”, Madrid (MA).

New York Botanical Garden, New York (NY).

Museo Nacional de Historia Natural, Santiago (SGO).

Instituto de Botánica Darwinion, San Isidro (SI.

Herbarium of the University of California, Berkeley (UC).

United States National Museum, Department of Botany, Washington (US).

Herbario San Marcos, Museo de Historia Natural, Lima (USM).

Herbario de Carlos Jiles, Ovalle (H. Jiles).

Herbario de Gualterio Looser, Santiago, Chile (H. Looserianum).

Herbario de Adrián Ruiz Leal, Mendoza, R. Argentina (H. Ruiz Leal).

Á sus curadores y dueños se agradecen las facilidades prestadas. En especial al Dr. L. Smith del U. S. National Museum de Washington, al Dr. R. Rollins del Gray Herbarium, al Dr. L. Constance de la Universidad de California, Berkeley, al Dr. T. Meyer del Instituto Miguel Lillo, al Prof. A. Burkart del Instituto Darwinion, al Dr. R. Ferreyra del Herbario San Marcos, al Prof. A. Ruiz Leal de Mendoza, al Sr. G. Looser de Santiago y al Sr. C. Jiles de Ovalle, los tres últimos generosos dueños de magníficos Herbarios parti- culares. De entre los Herbarios mencionados cabe destacar el del Field Museum of Natural History de Chicago, por su riqueza on tipos, isotipos, fototipos y fragmentos de tipos, muchos de ellos reunidos por la paciente y admirable labor de F. Macbride. También se agradece la colaboración de mi esposa, Prof. Fresia Torres R., en la parte anatómica y cariológica, la del Prof. C. Marticorena en el estudio de los granos de polen y del dibujante N. Moya que ilustró el trabajo.

HTSTORTA

Los datos cronológicos consignan solamente lo que, a juicio del autor, tiene interés para la comprensión de la familia, género y especies.

1794: Ruiz y Pavón, Florde Peruvianse et Chilensis. Pro- dromus, 45, publicaron únicamente el género Malesherbia, incizando que constaba de una especie. El nuevo género fue ubicado en la Clase Pentandria, Orgen Trigynia. Los autores lo dedicaron al

ED IEA ES

“Sr. Lamoignon de Malesherbes, no menos esclarecido por su cono- cimiento de las Plantas y protección de los Botánicos, que por la antigiedad de su estirpe, grandeza de alma y altos empleos que ha desempeñado en Francia”. Malesherbes fue guillotinado durante la revolución francesa (1794).

1797: Cavanilles, Icones et Descripticnes Plantarum, quae aut seonte in Hiscania crescunt, 4: 51-53, tab. 375-376, dio a conocer el género Gynopleura con dos especies, G. tubulosa (Perú) y G. linearifolia (Chile). Cavanilles reconoce que Gynopleura presenta afinidades con Malesherbía R. et P.; pero por diagnosis, considera significativas las diferencias.

1798: Ruiz y Pavón, Systema Vegetabilium Florae Peruvianae et Chilensis, 79, dan a conocer M. thyrsiflora como la especie pica del género Malesherbia e incluyen a G. tubulosa Cav. como su sinónimo.

1802: Ruiz y Pavón, Flora Peruviana et Chilensis, sive Ces- criptiones, et icones Plantarum Peruvianum et Chilensium, 3: 30-31, tab. 79, dan una diagnosis ampliada de su género y especie, re- funtando en el Prefacio y parte descriptiva la validez del género Gynopleura y de G. tubulosa.

1805: Ferscon, Synopsis Plantarum, 1:329, creó la comb:- nación M. linearifolia (Cav.) Pers.

1806: Jaume Saint-Hilaire, Exposition des familles Naturellos, 2:357, estableció la combinación M. tubulosa (Cav.) St.-Hil..

1813: Poiret en Lamork, Encyclopgégdie Méthodique Bo'a- nique, Supp. 3: 580-581, describe, comenta el género y ordena las dos especies conocidas en una pequeña clave.

1827: D. Don, Edinburgh New Philescphical Journal, 320-323, funda y describe la familia Malesherbiaceae y establece sus afinidades con las Turneraceae, Passifloraceae y Loasaceae. Junto a las espe- cies ya conocidas describe M. paniculata.

1828: De Candolle, Prodromus Systematis Naturaiis Regni Vegetabilis, 3: 337-338, subordinó la familia al Orden LXXXI Passi- floreae, Tribus Il, Malesherbieae.

1829: Poeppig, Notizen aus dem Gebiete de: Natur - und Heilkunde, 23:291, da la diagnosis de su nueva especie M. humilis.

1831: D. Don, Edinburgh New Philosophical Journal, IVETIA describe M. humilis. y M. coronata.

1831: Presl, Reliquiae Haenkeanae, 2: 45-46, rehabilita el género Gynopleura, describe G. coerulea y deja como sinónimo de G. linearifolia Cav. a M. paniculata D. Don.

1832: D. Don, Edinburgh New Philosophical Journal, 244, describe su nueva especie M. tenuifolia con material recolectado por D. Bollaert en Tarapacá, en aquel entonces provincia peruana. Para esta especie, prácticamente incógnita, Philippi creó el sinónimo M.

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pulchra (1891) de la misma localidad. En la página 206 introdujo la diagnosis de M. fasciculata.

1833: Hooker, Botanical Miscellany, 3: 325-327, se refiere en especial a M. hinearifolia, creando para ella una serie de varie- dades a base de sinónimos y material adicional recolectado en Chile por Gillies, Cruckshanks, Bridges y Cumings. En general hace unc: confusión entre los dos taxa válidos, M. paniculata y M. linearifolia, que tiene influencia en el tratamiento futuro de estas especies y sus sinónimos.

1833: Endlicher, Atakta Botanica, 9-10, tab. 9, da diagnssis y un excelente grabado de M. fasciculata.

1834: G. Don, A General History of the Dichlamydeus Plants, 3:60, da una corta diagnosis de todas las Malesherbia cono- cidas, a M. linearifolia la indica como perteneciendo a D. Don.

1834: Meyen, Reise um die Erde, 1:402, pubica M. sola noides. Especie obtenida por él en la Cordillera de Copiapó, que ha resultado indefinible por la vaguedad de su diagnosis. Parece que sólo se conserva de ella el Fot. Field Mus. 2459 que no permite llegar a conclusión alguna respecto a su validez o identidad con los taxa conocidos.

1839: Endlicher, Genera Planterum, 928-929, describe la fami- lia y lcs géneros Malesherbia y Gynopleura.

1841: Endlicher, Enchiridion Botanicum, 401, mantiene los géneros Malesherbia y Gynopleura, dando un índicz de especies

1841: Steudel, Nomenclatoz Botanicus, ed. 2, 2:9%, da un índice de las especies de Malesherbia e inciuye a M. thyrsoidea, nombre manuscrito por Bertero en su ejemplar 1125.

1843: Walpers, Nova Acta Acad. Caes. Leogp. Carol. Nat. Cur., 19, Suppl. 1:337, valida el nombre "in herb” de Poeppig, M: subalpina (Poepp. Coll. Pl. Chil. 28).

1843: Walpers, Repertcrium Botanices Systematicae 2: 223, trata a la familia en forma independiente (Ordo XCIV) y la s3itúa entre las Passifloraceae y Loasaceae, la deja con los dos yJéneros ya conocidos. Equivocadamente cambia el epíteto específico de M. humilis D. Don gor dilatata, error que se repite en los autores posteriores.

1845: (1846) Walcers, Rerertorium Botanices Systematicae, 5:775, comete el lapsus G. angustifolia gor G. linearifolia.

1846: Rcemer, Synopses Peponiferarum, 208-211, describe la familia, sus afinidades con las Turneraceae y Passifloraceae, dis- tribución geográfica, los géneros Malesherbia y Gynopleura y da claves para ellos y las especies. En Malesherbiía deja únicamente a M. thyrsiflora y hace combinaciones con todas las restantes «<3- pecies conocidas hasta la fecha y que no habían sido descritas como Gynopleura.

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1846: Gay, Flora Chilena, 2 - 417-426 (Historia Física y Prlí- tica de Chile. Botánica), trata a la famiia y género Malesherbia en Chile, incluye ocho especies, de las cuales M. lirana, M. rugosc y M. propinqua son nuevas para la ciencia.

1860: Philippi, Viage al Desierto de Atacama, 192-193, Jes- cribe M. deserticola, M. ovata y M. lactea.

1865: Fhilippi, Anales de la Universidad de Chile, 27: 347, describe su nueva especie M. oblongifolia.

1867: Bentham y Hooker, Genera Plantarum, 1: 808-810, subordina la familia a la Tribus 1 del Ordo Passifloreae y mantiene los géneros Malesherbia y Gynopleura.

1886: Baillon, Histoire des Plantes, 8 : 479-486, 481-492, in- cluye al género Malesherbia en la Serie IV de las Passifloráceas, da una detallada descripción de su morfología floral y lo divide en dos secciones, Gynopleura y Eumalesherbia.

1891: Philippi, Anales del Museo Nacional de Chile, Botánica, 2:22, da a conocer una nueva especie, M. pulchra.

1893: * Philippi, Anales de la Universidad de Chile, 84 : 975-983, publica sus nuevas especies: M. serrata, M. breviflora, M. parviflora, M. obtusa, M. foliosa, M. borchersi, M. bracteata, M. cuneata, M. serphyllifolia y M. prolifera, que ilustra con dibujos de hojas Y flores. También, sin diagnosis, da dibujos de holas y flores de M. deserticola, M. densiflora, M. humilis, M. lirana, M. ovata, M. propinqua y M. rugosa. La fig. 2 ilustra a la nunca descrita M. longifolia, posiblemente lapsus por M. bracteata.

1893: Harms, Die natúrlichen Pflanzenfamilien, BS NDTADAa: 65-68, da una síntesis de las características morfológicas y anató- micas de la familia, acepta sólo el género Malesherbiía con unas 18 especies de Perú, Chile y Argentina. También da a conocer M. hieronymi mediante la figura 24, A-C, y por algunas referencias en el texto.

1893: Harms, Botanische Tahrbúcher, 10: 548-633, publica un extenso trabajo anatómico sobze el grupo de las Passifloráceas- En las Malesherbiáceas hace un estudio anatómico-comparado de muchas especies (590-602) y luego se refiere a las afinidades y dAl- ferencias -entre Malesherbiáceas con Turneráceas y Passifloráceas (627-632).

1897: Reiche, Anales de la Universidad de Chile, 98 : 730-738, publica las especies chilenas, aceptando 18 especies y algunas va- riedades. Hace las nuevas combinaciones: M. linearifolia var. paniculata (D. Don), M. humilis var. propinqua (Gay) Y M. lirana var. serphyllifolia (Phil.). Da una clave para las especies.

1898: Reiche, Estudios críticos sobre la Flora de Chile, 2: 314- 323, reedita el mismo tema del volumen 98 de los Anales.

1898: O. Kuntze, Revisio Generum Plantarum, 3. 20 deral conocer las variedades subglabrifolia y subtomentosa de M. lirana.

E E

1899: Hooker, en Curtis's Botanical Magazine, 75, tab. 7645, da diagnosis, comentarios e ilustra a G. humilis (D. Don) Roem.

1906: Urban y Gilg, Botanische Jahrbiúcher, 37: 592-593, des- criben a M. cylindrostachya. Al diferenciarla de M. thyrsiflora señalan que la figura 24, F-G de Pflanzenfamilien, primera edición, corresponde realmente a la nueva especie.

1913: Gilg, Beiblatt za dem Botanischen Jahrbiúchern, N? 111: 11-12, publica dos nuevas especies peruanas, M. weberbaueri y M. scarlatiflora.

- 1922: Harms, Notizblatt des Botanischen Gartens und Mu- seums zu Berlin-Dahlem, 8, N? 73:209-212, describe M. angustisecta y M. haemantha, junto a una clave para las especies conocidas hasta ese entonces de Perú. También hace un interesante comentario acerca de la similitud entre M. pulchra y M. tenuifolia D. Don.

1925: Macbride, Field Museum of Natural History, Pub!. Bot. 4, N? 4:92, entrega a la ciencia M. galjufit.

1925: Harms, Die Natúrlichen Pflanzenfamilien, 2 ed. 21 : 467- 470, da a la familia un tratamiento similar al de la primera edición de Pflanzenfamilien. Pero ahora divide el género Malesherbía en dos secciones y da claves para agrupar las especies dentro de la Secc. 1. Cylindraceae, Secc. 2. Infundibuliformes.

1927: Werdermann, Notizblatt des Botanischen Garten und Museums zu Berlin-Dahlem, 10, N?* 92: 138-155, publica un estudio de las especies chilenas de Malesherbiía por sobre la base de sus colec- ciones y el material existente en el Museo de Berlín. Agrega una clave y describe tres nuevas especies, M. brevipedunculata, M. rosulata y M. incana.

1927: Macbride, Field Museum of Natural Histo-y, Publ. Bo:. 4, N2 5:117-118, entrega dos nuevas especies peruanas, M. ardens y M. turbinea.

1929: Werdermann, Notizblatt des Botanischen Gartens und Museums zu Berlin-Dahlem, 10:765-767, crea M. johnstonú y M. glandulifera.

1929: Johnston, Contributions of the Gray Herbarium of Harvard University, 85:79, establece la prioridad de M. humilis Poepp. sobre M. humilis D. Don.

1934: Macbride, Candollea, 393-394, crea la combinación M. tubulosa (Cav.) Macbr. rehabilitando la especie de Cavanilles.

1941: Macbride, Field Museum of Natural History, Publ. Bot. 13, 4, N?2 1:85-90, publica, con clave, las especies de Malesherbia peruanas.

1950: Sleumer, Lilloa, 23: 341-346, da a conccer las Males- herbiáceas argentinas. Acepta sólo M. lirana y su nueva especie M. mendocina.

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1961: Ricardi, Gayana, Bot. N? 3:5-9, figs. 1-3, describe M. arequipensis.

1965: Ricardi, Gayana, Bot. N? 12:3-9, figs. 1-2 crea dos nuevas especies, M. auristipulata y M. splendens. La primera había sido publicada como M. turbinea Macbr. (Gayana, Bot. Ne Se tlólo:

MALESHERBIACEAE

Don, D., Edinb. New Philos. Journ. 321, 1827. Lindley, Not. Syst. (2 ed.) 71, 1836. Endlicher, Gen. Pl. 928, 1839. Roemer, Syn. Pepon. 208, 1846. Gay, Flora Chilena, 2: 417, 1846. Harms, Pílanzenfam. (1 ed.) 3:6a:65, 1894. Reiche, Anal. Univ. Chile, 98:730, 1897. Reiche, Flora de Chile, 2:314, 1898. Harms, Pilanzenfam. (2 ed.) 21: 467, 1925. Macbride, Publ. Field Mus. Bot. 13, 4, N* 1:85, 1941.

Flores hermafroditas, de prefloración valvar, actinomorías, casi homoclamídeas o heteroclamídeas, persistentes, pentámeras, haplostémonas, bracteadas, dispuestas en racimos simples o com- puestos, panícula o glomérulo. Receptáculo tubuloso, obcónico, campanulado o infundibuliforme, ]0-nervado. Corona obsoleta hasta notablemente desarrollada. Androginóforo linear, con o sin ensan- chamiento apical disciforme. Estambres hipóginos; filamentos general- mente vitiformes; anteras introrsas, de dehiscencia longitudinal; granos de polen tricolporados, subprolatos a prolatos, tectados, tectum leve- mente reticulado, puncta presente o a veces ausentes. Ovario uni- locular, tricarpelar, con 3 placentas parietales; óvulos numerosos anátropos, bitegumentados, con excrescencia notable en la calaza; estilos 3, dispuestos alrededor del ápice del ovario; estigmas enteros. Cápsula campanulada o fusilorme, con frecuencia piramidal en el ápice, dehiscente por 3 valvas. Semillas con pequeñas excrescencias basales membranáceas; rate filiforme; testa con finas costillas longi- tudinales, foveolada; endosperma carnoso, oleoso; embrión derecho.

Sufrútices, hierbas perennes o anuales, con hojas alternas, sésiles o atenuadas en pseudopecíolo, en general estipuladas, con indumento denso compuesto de pelos unicelulares y glandulosos pluricelulares, agudos o subcapitados, distribuidos preferentemente en el margen de las hojas, estípulas y brácteas.

Familia austroamericana con un sólo género, Malesherbia, 27 especies y 9 variedades, casi exclusivamente de regiones andinas de Perú, Chile y Argentina (Fig. 1).

De acuerdo al Syllabus (1964) la familia queda incluida en el Orden Violales. La placentación parietal, los óvulos anátropos, etc., se avienen bien con las características generales del Orden.

La existencia de estípulas debe aceptarse en forma definitiva. La meyoría de las especies las poseen bien desarrolladas e, incluso,

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Fig. 1.— Area de distribución » la familia Malesherbiaceae. Dib. N. Moya.

se pueden apreciar en las brácteas. Sólo en unás pocas espacies son más o menos rudimentarias o no existen.

La existencia de estípulas, androginófc:o y corona, hace es- trecha la afinidad de la familia con las Passifloráceas, especialmente con el género Passiflora. Con las Turneráceas también las afinidades son evidentes, sobre todo con el género Piriqueta, con corona. Las afinidades se refuerzan con similitudes anatómicas y, hasta cierto punto, con la morfología de los granos de polen. Al parecer las Malesherbiáceas han evolucionado del seno de las Passifloráceas junto a las Turneráceas, o bien las tres familias han tenido un origen monotfilético. Cualquier sistema que se proponga debe incluir a las tres familias dentro del mismo Orden.

MALESHERBIA

Ruiz et Pavón, Prodromus Fl. Per. Chil. 45, 1794. Ruiz et Pavón, Flora Per. Chil. 3:30, 1802. Poiret, in Lamark, Encyc. Met. Bot. Supp. 3:580, 1813. De Candolle, Prodromus, 3: 337, 1828. Presl, Rel. Haenck. 2: 45, 1831. Endlicher, Gen. Plant. 929, 1839. Roemer, Syn. Pep. 209, 1846. Gay, Flora Chilena, 2:418. 1846. Bentham ei Hooker, Gen. Pl. 1:809, 1867.

Gynopleura Cavanilles, Icon. Plant. 4:51, 1797. Presi, Rel. Haenk. 2:45, 1831. Endlicher, Gen. Pl. 929, 1839. Roemer, Syn. Pep. 209, 1846. Bentham ei Hooker, Gen. Pl. 1:810, 1867.

Especie tipo: M. tubulosa (Cav.) J. St. Hilaire, de Perú.

Inflorescencia en racimo simple, hojoso, largo o corto con las flores casi aglomeradas en el ápice de las ramas, en algunas especies con los pedicelos inferiores 2-3-floros; o en racimo compuesto general- mente corimbiforme; o en panícula más o menos laxa; o en cima muy contraída, compuesta de dicasios 3-7-floros, cortamente pedunculados, con las flores terminales sésiles (M. fasciculata); o con flores casi solitarias (M. lactea). Flores persistentes, en la axila de hojas de menor tamaño que las basales o no axilares y opuestas a las brácteas, caedizas cuando maduran las cápsulas; pedicelos generalmente cortos, hirsutos, con o sin pelos glandulcsos apicales, en los racimos simples o dicasios dibracteolados, en los racimos compuestos y panículas ebracteolados, opuestos a las brácteas; brácteas sésiles, lanceolado- acuminadas, lanceoladas, oblongo-lanceoladas o aovadas, con margen entero hasta pinatisecto, ciliado de pelos alandulosos, sin estípulas, o con dos pequeños apéndices basales estipuliformes, o con estípulas bien desarrolladas, enteras o 2-3-fidas, con los segmentos lineares, linear-espatulados, lanceolados, oblongos, lobuliformes o semiorbicu- lares, de margen entero o más o menos inciso, ciliado de pelos alandulosos. Receptáculo papiráceo-membranáceo, un tanto acres- cente, tubuloso, más o menos dilatado en el medio, obcónico, cam- panulado, obcónico-infundibuliforme o infundibuliforme, larga o corta- mente hirsuto-pubescente por fuera, hirsuto, peloso o glabro por

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dentro, de color blanco amarillento, verde claro, celeste, violáceo o rojo, con 10 venas longitudinales más oscuras, hirsutas, a veces glandulosas. Corona membranácea, desde muy «ancha, superando a los sépalos, hasta reducida a un angosto reborde o cordoncillo amarillento, hialina o coloreada de rojo, de margen lacerado, erozo, dentado, ondulado o entero. Sépalos 5, angostamente triangula- res, triangular-acuminados, triangular-oblongos, aovado-triangulares, oblongos u aovado-oblongos, a veces apiculados, hirsutos, pubescentes, seríceos o lanosos en el dorso, hirsutos, pubescentes, pelosos o gla- bros por dentro, con pelos glandulosos en todo el margen, sólo en el ápice o sin ellos, de color blanco, amarillento, blanco rojizo, verde claro, azul violáceo, verde violáceo o rojo, con tres nervios paralelos más oscuros, hirsutos, a veces glandulosos. Pétalos con o sin uña, triangular-acuminados, linear-oblongos, oblongo-acuminados, oblongo- lanceolados, ovales, oval-orbiculares, daovados o suborbiculares, a veces escotados, cuculados, mucronados o terminados en un pelo glanduloso, hirsutos, velutinos, pelosos o alabros en el dorso, hirsutos, velutinos, pelosos o glabros por dentro, de color blanco, blanco amarillento, rosado, celeste, sulfúreo, rojo violáceo, rojo o verde claro, con el nervio central y las dos ramificaciones laterales bien marcadas. Androginóforo delgado, columniforme, de longitud variable, hirsuto o glabro, con o sin dilatación apical disciforme en la inserción de los estambres. Estambres 5, sobrepasando en mucho a los sépalos, igualándolos o más cortos; filamentos generalmente aplanados, viti- formes, globros o pubescentes en la base, a veces del mismo color que los pétalos; anteras más o menos oblongas o redondeadas, tecas de dehiscencia longitudinal, de color amarillo o verdoso. Ovario co- lumniforme, cilindro-cónico, cónico-obtuso, o más o menos galoboso, a veces cortamente piramidal en el ápice, o apiculado, hirsuto hasta casi glabro, tricarpelar, unilocular, de placentación parietal, óvulos anátropos, bitegumentados, con excrescencia sobre la calaza, nume- rOSOSs O más reducidos en las especies anuales; estilos 3, adnatos alrededor del ápice, acintados o filiformes, a veces de igual color que los pétalos, más cortos, igualando o sobrepasando a las anteras; estigmas pequeños, enteros, subcapitados, capitados, obcónicos, disciformes o flabeliformes, papilosos. Cápsula claviforme, cónico- piramidal en el ápice, o camponulada, piramidel en el ápice, o fusi- forme, hirsuta hasta glabra, dehiscente, hasta la inserción de los estilos, por 3 valvas agudas, a veces un tanto bífidas. Semillas nume- rosas o reducidas en las especies anuales, oblongas o más o menos aovadas, con pequeñas prominencias crestadas en la base: rafe fili- forme; testa de color pardo oscuro, con finas costillas longitudinales más o menos sobresalientes, derechas o sinuosas, foveolas profundas o superficiales, grandes, rectangulares, o pequeñas, redondeadas; endosperma carnoso, oleoso; embrión derecho, casi del largo de la semilla, cotiledones oblongos o readondeados.

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Hojas alternas, aproximadas o distanciadas, atenuadas en pseudopecíolo o sésiles, hirsutas, velutinas o más o menos lanosas en ambas caras, linear-lanceoladas, lanceolado-acuminadas, lanceo- ladas, oblongo-lanceoladas, obovado-lanceoladas, aovado-lanceoladas, lanceolado-espatuladas, oblongas o semi romboídeas, de margen pinatisecto, lobado, crenado, crenado-dentado, aserrado, sinuado oO entero, plano, ondeado o cortamente involuto, densa o parcamente ciliado de pelos glandulosos; nervadura generalmente hundida en la haz y sobresaliente en el envés. Estípulas 2, desiguales, bien desa- rrolladas, muy reducidas, verruciformes o ausentes, enteras o ZE USOS 6-9-fidas, con los segmentos lineares, triangular-acuminados, linear- espatulados, lanceolados, obovado-espatulados, oblongos o auricu.l- formes, de margen lobado, aserrado, dentado, denticulado o entero, ciliados de pelos glandulosos, hirsutos, velutinos oO más o menos lanosos en ambas caras.

Sufrútices erguidos, hemicriptófitos erectos O rastreros, geó- fitos rizomatosos arrosetados, o terófitos derechos, semidecumbentes o rastreros, ramificados a ras de suelo, con tallo principal cortísimo, o con tallo más largo, poco o muy ramificado, con las ramas princi- pales y secundarias paulatinamente transformadas en inflorescencias de longitud variable. Los órganos están cubiertos por indumento denso, en general compuesto de pelos unicelulares largos, derechos, o lanosos y en mucho menor proporción de pelos secretores pluri- celulares ubicados, a manera de cilios, en el borde de las hojas, estípulas y brácteas.

Por sus inflorescencias y el colorido de las flores las especies son muy vistosas y ornamentales, algunas de ellas son conocidas

vulgarmente con los nombres de “ají de zorra”, “ezulillos,larolto “hierba loca”, "lampaya”, “piojito”, “piojillo”, “piojo” y "rabo de Zorro”.

Cuando se abren las flores, los sépalos y pétalos quedan perpendiculares al receptáculo, permitiendo que los estambres y estilos se proyecten al exterior. La autogamia parece estar controlada por un fenómeno de dicogamia, de acuerdo a lo observado las flores serían proterandras. También la heterostilia, presente en casi todas las especies, desempeña un papel importante en la alogamia. Res- pecto a la polinización no se pudo comprobar la suposición de Wer- dermann (l.c. 139), que se efectuaría por moscas grandes o abejones. En las flores de muchas especies encontramos siempre pequeños insectos, muy abundantes, del Orden Thysanoptera (trips).

Distribución geográfica.— Malesherbía es un género inte- grado por especies que habitan en regiones áridas y pedregosas, casi siempre exclusivas de las vertientes sudoccidentales de los Andes (10950'S - 342910'S). A menudo se trata de endemismos de área re- ducida.

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El límite norte corresponde a las especies peruanas su- fruticosas. M. tubulosa en la más septentrional, en el departamento de Lima se extiende hasta la provincia de Cajatambo. Un poco más al sur, en el mismo departamento, se agregan M. splendens y M. scarlatiflora. Esta última habita también en los departamentos de Huancavélica y Apurimac. Más al sur aparece M. weberbaueri var. galjufíi, departamento de Junín, y luego, en el departamento de Huancavélica, se agrega M. weberbaueri var. weberbauert. En el departamento de Arequipa vegetan M. angustisecta, M. arequipensis (terófito) y M. haemantha. En el departamento de Moquegua crece M. ardens y, finalmente, en el departamento de Tacna habita M. turbinea.

En el extremo norte de Chile, provincia de Tarapacá, habitan M. auristipulata y, más al sur, M. tenuifolia. En la provincia de Antofagasta, cerca de la costa, Tocopilla, vegeta M. tocopillana. Estas tres especies sufruticosas son afines a las peruanas. Más o menos desde la altura de Tocopilla hasta el extremo sur de la pro- vincia de Atacama habita, tanto en la costa como en el desierto central, M. humilis var. parviflora. En el interior, entre las provincias de Atacama y Antofagasta, crece formando cojines sueltos M. lactea, que trepa hasta cerca de los 4000 m s. m. y es la especie del género que llega a mayor altura. También en la provincia de Antofagasta habitan M. deserticola, M. taltalina y M. multiflora. Esta última se extiende hasta la provincia de Coquimbo. En la provincia de Atacama vegetan M. rugosa var. rugosa, M. rugosa var. pseudo- pulverulenta, M. obtusa var. Johnstonúi, M. densiflora, M. obtusa var. obtusa, M. humilis var. humilis, M. lirana var. bracteata y M. paniculata. Las dos últimas crecen también en la provincia de Coquimbo y M. humilis var. humilis se extiende hasta Santiago. En la provincia de Coquimbo se suman M. fasciculata var. fasci- culata, M. lirana var. lirana, M. gabrielae, M. fasciculata var. glandulosa, M. lanceolata, M. campanulata, M. humilis var. propinqua y M. linearifolia. M. lirana var. lirana se extiende hasta Santiago. M. fasciculata var. fasciculata y M. linearifolia llegan hasta la provincia de O'Higgins, 43*10'S, marcando el límite austral del género.

En las vertientes de los Andes argentinos habitan M. lirana var. hieronymú y M. lirana var. subglabrifolia, la primera en las rovincias de La Rioja y San Juan y la segunda en la provincia de Mendoza.

Resumienlo lo expuesto, todo parece indicar que existen dos centros de dispersión. El primero en el norte para las especies sufru- ticosas, centro-sur de Perú, que irradia hasta Chile, Tocopilla segundo entre las provincias chilenas de Atacama y Coquimbo, formado principalmente por hemicriptófitos y terófitos, que irradia al sur y norte de las provincias indicadas llegando hasta Argentina.

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En el sur de Perú, M. arequipensis, rompe la uniformidad de los sufrútices, constituyendo la única especie anual, separada por una gran distancia del grupo de terófitos chilenos.

Observaciones.— La dilatación apical disciforme del anaro- ginóforo, donde nacen los filamentos de los estambres y se sienta el ovario, y la cápsula de tipo claviforme, cónico-piramidal en el ápice, permiten agrupar a M. scarlatiflora, M. splendens, M. weber- baueri var. weberbaueri, M. weberbaueri var. galjufu, M. tubulosa, M. tocopillana, M. ardens, M. turbinea, M. auristipulata, M. haemantha, M. angustisecta y M. tenuifolia. Dento de este grupo M. angustisecta y M. tenuifolia poseen inflorescencia en pan'cula, sépalos bien diferenciados de los pétalos y receptáculo tubuloso, mientras que, si bien M. scarlatiflora, M. splendens, M. :veber- baueri y su variedad galjufú, M. tubulosa, M. tocopillana y ardens, tienen receptáculo tubuloso, la inflcrescencia en racimo simple y los pétalos sepaloides. Cn excepción de M. arden3, que tiene los sépalos de igual longitud que los pétalos, en las restantes restantes especies los sépales son más largos que los pétalos. M. turbinea, M. auristipulata y M. haemantha se aislon por tener receptáculo obcónico y la corona muy desarzo lada. Tedas las =spe- cies del grupo son sufrútices y, con excepción de M. tenuifola, exhiben estípulas bien notorias e indumento muy dens?.

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La falta de dilatación en el extremo superior del androginó- foro y la cápsula campanulada, piramidal en el ápice, o ancha y cortamente fusiforme permiten encuadrar a las restantes especies del género. Aquí la inflorescencia en racimo simple caracteriza a M. densiflora, M. lactea, M. lirana var. lirana, M. lirana var: subglabrifolia, M. lirana var. bracteata, M. lirana var. hieronymil, M. campanulata y M. lanceolata. Entre las especies indicadas M. densiflora y M. lactea son las únicas que poseen corona bien mani- fiesta, la primera es un hemicriptófito con hojas estipuladas y recep- iáculo obcónico, la segunda es un geófito rizomatoso sin estípulas y con el receptáculo infundibuliforme. En M. lirana y variedades se trata de hemicriptófitos rastreros con receptáculo obcónico. M. lanceolata y M. campanulata son hemicriptófitos suberectos, con receptáculo tubuloso y campanulado respectivamente. La inflores- cencia en panícula, glomérulo o racimo compuesto sirve para reunir especies perennes o anuales. Entre las perennes figuran M. deser- ticola, M. rugosa var. rugosa, M. rugosa var. pseudopulverulenta, M. paniculata, M. linearifolia, M. obtusa var. obtusa, M. obtusa var. johnstonii, M. fasciculata var. fasciculata y M. fasciculate var. glandulosa. En M. deserticola, M. rugosa y su variedad pseudopulverulenta, el receptáculo es de igual longitud que los pétalos o más corto. M. fasciculata var. fasciculata y M. fascieulata var. glandulosa se aislan por tener inflorescencia en glomérulo. En

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Fig. 2.—Indumento: A, pelo unicelular de M. densiflora Phil. (x 115)

Ricardi-Marticorena-Matthei: 658); B, pelo unicelular de M. laciea Phil. (x 115) (Ricardi-Marticorena-Matthei: 1612); C, pelo unicelu- lar verruculoso de M. fasciculata D. Don (x 600) (Jiles 3946); D, pelo glanduloso de M. multiflora Ricardi (115) + (Ricerdis Marticorena-Matthei: 1689): E, corte transversal de pelo glandu- loso de M. humilis Poepp. var. humilis (x 115) (Jiles : 3267); F, pelo glanduloso de M. tubulosa (Cay) JS “Hil. (6 ES) (Ricardi : 5225). Dib. N. Moya.

las especies anuales caben M. arequipensis, M. humilis var. humilis, M. humilis var. propinqua, M. humilis var. parviflora, M. gabrielae, M. taltalina y M. multiflora. Las dos últimas especies tienen las hojas sin estípulas y secas durante la floración, las restantes tienen las hojas verdes y estipuladas. M. humilis var. propinqua y M. gabrielae tienen estípulas incluso en las brácteas. En M. areguinens? y M. taltalina el receptáculo es obcónico y no infundibuliforme como en las restantes especies.

De acuerdo al comentario da se ha intentado hacer una ordenación y secuencia natural de las especies en la clave general y numeración de las mismas.

Varios autores han intentado mantener como válido el género Gynopleura de Cavanilles, pero este intento no tiene base sólida. Los argumentos dados principalmente por Presl, Roemer, Bentham y Hooker y Hutchinson se basan en razonamientos ficticios, que se diluyen al someterlos a juicio crítico. Más atinadas han sido las proposiciones de dividir Malesherbiía en dos secciones. Baillon (l.c. 491) propuso las secciones Gynopleura y Eumalesherbiía. Harms (l.c. 469), tomando en cuenta la forma del receptáculo, creó las secciones Cylindraceae e Infundibuliformes. Sin embargo, cuando se tiene un conocimiento cabal de la exo y endomorfología de todas las especies se ve que es impracticable tratar de mantener o reha- bilitar el género Gynopleura. Lo mismo sucede al pretender hacer secciones, pues no hay una suma de caracteres distintivos netos que den solidez al postulado. En general se trata de un género correlativo, en que las pequeñas diferencias sirven para separar o agrupar =s- pecies al confeccionar una clave general, pero no para intentar hacer categorías superiores a especie.

SINOPSIS ANATOMICA

Indumento.

Está compuesto. de pelos tectores unicelulares y secretores pluricelulares. Los primeros están en mucho mayor proporción que los segundos.

Los pelos unicelulares no secretores son derechos, pero suaves al tacto, en la mayoría de las especies su longitud oscila entre 0,1-4 mm, alcanzando su mayor longitud en la cara externa del receptáculo. En general son muy abundantes en todos los órganos vegetativos aéreos, pero en M. scarlatiflora, M. splendens, M. weberbauern, M. turbinea, M. ardens, M. lactea, M. lanceolata y M. campanu- lata son extraordinariamente densos y dan a los órganos una apa- riencia aterciopelada. En las especies con indumento adpreso o más o menos lanoso, las membzanas externas no son lisas sino finamente verruculosas, como sucede en M. angustisecta, M. arequipensis,

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Fig. 3.—Indumento: A, pelo glanduloso de M. auristipulata Ricardi (x 115) (Ricardi-Marticorena-Matthei : 25); B, pelo aglanduloso de . weberbaueri Gilg var. weberbaueri (x 220) (Tovar : 4481); C, pelo glanduloso de M. fasciculata. D. Don var. glandulosa Ricardi (x 115) (Jilles : 3296); D, corte transversal de pelo galanduloso de M. auristipulata Ricardi (x 400) (id. A). Dib. N. Moya.

M. fasciculata, M. tenuwifolia y M. weberbaueri. M. fasciculata es la única especie con indumento aracnoideo-velutino, compuesto de finos pelos unicelulares. (Fig. 2, A-B-C).

M. tenuifolia y M. angustisecta tienen pelos lanosos com- puestos de 3-4 células y que al parecer actúan como szecretores.

Los pelos secretores son gruesos, de 0,1-1,7 mm de largo, ubicados preferentemente en el margen de las estípulas, hojas, brácteas y, en algunas especies, en el margen o ápice de los sépalos y pétalos. Carecen de cabezuela típica, pero en ciertas especies, son más o menos capitados por un mayor desarrollo de las células apicales, dispuestas en forma radial o flabelada.

La denominación de pelos secretores o glandulosos no es la más apropiada para designarlos, pues no provienen estriciamente del estrato epidérmico y son más bien expansionez de la lámina. En cortes anatómicos paradermales de hojas se puede constatar que, hasta la base de cada pelo, llega un hacecillo vascular y que, más arriba viene un tejido central tigo mesófilo, rodeado de un ostralo epidérmico. En cortes transversales se puede observar que la epi- dermis consta de una corrida de células ordenadas radialmente y que el tejido central está integrado por 3-6 células más o menos redondeadas. El término “emergencias” podría ser el más indicado para ellos, pero para los fines descriptivos es preferible designarlos como pelos glandulosos.

La estructura de los pelos glandulosos es más compleja en los sufrútices, más simple en los hemicriptófitos y bastante sencilla en los terófitos. Esta gradiente de simplificación se refiere al mayor número de células epidérmicas y centrales, observadas en co:tes transversales y a la cantidad de pelos tectores basales, los que faltan en las especies anuales. M. scarlatiflora y M. weberbauert, especialmente la primera, poseen lcs pelos glandulosos más com- puestos, la base es rica en pelos tectores y la porción superior =s de color rojo ladrillo con ramificaciones glandulosas cortas. M. angustisecta, M. arequipensis, M. fasciculata var. fasciculata y M. tenuifolta son eglandulosas. Son muy escasos en M. campanu- lata, M. densiflora, M. lactea, M. lanceolata, M. lirana y M. scarlatiflora. (Fig. 2, D-E-F; Fig. 3, A-B-GC-D).

Hoja.

Las hojas, según la especie, pueden ser monofaciales, bi- faciales o con el .mesófilo casi indiferenciado.

Las hojas monofaciales, excepto M. haemantha, presentan epidermis uniestratificada, con estomas de tipo ranunculáceo; las célu- las de empalizada dispuestas en 1-3 corridas; el tejido feto reducido, abarcando un cuarto del mesófilo, o más desarrollado, ocupando un medio del mesófilo. Integran este grupo M. angustisecta, M. densi- flora, M. deserticola, M. fasciculata, M. haemantha. M. lactea, M. multiflora, M. obtusa, M. rugosa, M. tenuifolia y M. turbinea.

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Unicamente M. fasciculata posee drusas. En M. haemantha las células epidérmicas alcanzan un extraordinario desarrollo y, A Veces, se presentan en dos corridas, la maycr parte del grescr de la lámina se debe a la epidermis. (Fig. 5, B; Fig. 6 C).

Las hojas bifaciales presentan epidermis uniestratificada, con estomas ranunculáceos más abundantes en la cara abaxial; las cé- lulas de empalizada dispuestas en 1-3 corridas; el tejido fofo suelto o más o menos compacto, ocupando la mitad del mesófilo. A este grupo corresponden M. arequipensis, M. auristipulata, M, campa- nulata, M. gabrielae, M. humilis, M. lanceolata, M. linearifola, M. lirana, M. paniculata, M. scarlatiflora, M. tubulosa y M. weberbaueri. Presentan drusas sólo M. linearifolia, M. paniculata y M. tubulosa.

En las hojas con mesófilo indiferenciado, la epidermis 25 uni- estratificada, con estomas de tipo ranunculáceo, sólo muy vagamente se puede apreciar un tejido más compacto y otro relativamente suelto del lado de la cara abaxial, pero con límites muy imprecisos. Este grupo está integrado por M. ardens, M. splendens, M. taltalina y M. tocopillana. Sólo en M. taltalina faltan las drusas.

Estípu'as.

La anatomía de las estípulas es bastante similar a la de las hojas que acompañan. En general las especies con nudo trilacunar tienen las estípulas más desarrolladas que las con nudo unilacunarr, en las cuales a veces son muy reducidas o faltan absolutamente, como sucede en M. fasciculata, M. lactea, M. multiflora, M. talta- lina y M. tenuifolia.

Tallo nuevo.

En general la epidermis es uniestratificada. El parénquima cortical es lacunoso y fluctúa entre 5-10 corridas de células. No hay colénquima. Anillo de fibras pericíclicas falta en algunas especies o está presente en otras. El tejido vascular tiene forma de anillo en el entrenudo, el xilema consta de vasos de tamaño uniforme, dis- puestos en filas radiales. Las drusas, en el parénquima cortical y médula, se presentan sólo en algunas especies.

El nudo puede ser uni o trilacunar.

M. splendens se caracteriza por tener epidermis biestrati- ficada. Anillo de fibras pericíclicas y drusas en el parénquima cortical y médula se observaron en M. scarlatiflora, M. splendens y M. tubulosa. Sólo anillo de fibras pericíclicas en M. rugosa. Faltan estos elementos en M. auristipulata, M. lactea, M. multiflora, M. obtusa, M. taltalina, M. turbinea, etc..

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Fig. 4.— Palinograma. Malesherbia linearifolia (Cav.) Pers. (Marticorena- Matthei : 623). Dib. N. Moya.

Tallo adulto.

En general la peridermis es de origen subepidérmico. El xilema es poroso-difuso, con poros múltiples en filas radiales; ele- mento de los vasos con punteaduras areoladas, alternas, con poros simples. Las fibras son abundantes. Hay ausencia total de parénquima axial. Los radios medulares son heterocelulares, de 1-5 células de ancho, con extensiones unicelulares de hasta más de 20 células de

alto, por las que se unen unos con otros, dando lugar a radios sumamente altos.

Las diferencias anatómicas entre las especies son muy poco significativas. La diagnosis general dada más arriba se modifica un tanto en los sufrútices, hemicriptófitos y terófitos, pero se trata de valores cuantitativos que no tienen mayor importancia en un co- mentario sinóptico.

Polen.

Granos de polen 3-colporedos (sinclinoradoz en M. lineari- folia y M. paniculata), peritremos, subprolatos a prolatos, muy raramente perprolatos. Eje polar de 35 a 83 mic. Apocolpios pequeños. Colpos gradualmente angostados hacia los polos; los extremos agudos. Membrana de los colpos ligeramente áspera. Ora lclongados; relación Os/colpo 1 72722 9 (big; 2).

Exina de 2,3 a 3 mic de grosor en toda su extensión o ligera- mente más gruesa en los agocolpios. Sexina tectada. Tectum puncti- tegilado, raramente no, débilmente suprarreticulado, sustentado por bacula finos.

Retículo fino, homobrochado o, en algunos casos m/m hetero- brochado. Puncta generalmente muy pequeños, o mayores y ontences en forma de perforaciones o fisuras de contorno irregular. Bacula de sección circular o m/m poligonal, en disposición reticuloide o m/m equidistantes entre sí.

Nexina del mismo grosor que la sexina, de aspecto homo- géneo y superficie interna lisa.

No hay caracteres en los granos de polen salvo, en parte, el tamaño, que permitan separar con seguridad las especies. La densidad, tamaño y forma de los puncta, la disposición de los bacula y el suprarretículo varían en distintas colecciones de la misma es- pecie y aún en una misma colección. El tamaño presenta, en algunos casos, variaciones notables (p. ej. M. arequipensis, M. humilis). En las diagnosis de las especies se incluyen las descripciones de los granos.

Fig. 5.—A, óvulo de M. scarlatiflora Gilg (x 200) (Ricardi : 5222); B,

Matthei : 1612). Dib. N. Moya. epidermis de hoja de M. lactea Phil. (x 600) (Ricardi-Marticorena-

Ovulo.

Los óvulos son anátropos, pleurótropos, crasinucelados y bi- tegumentados. Los tegumentos son delgados; el externo está formado por dos corridas de células que, hacia la micrópila, aumenta en una corrida más; el intcio es un poco más grueso, integrado por ire: corridas de células.

La micrópila está formada por el tegumento interno. La calaza alcanza gran desarrollo, formando una excrescencia parecida a una cresta (Elg. 5, A):

La morfología es muy similar en todas las especios. La 'n=- crescencia de la calaza es un poco mayor en algunas, pero no altera mayormente la uniformidad.

Semilla.

La cubierta seminal está integrada por la epitesta biestrati- ficada, la corrida externa consta de células pequeñas de tipo «epi- dérmico, la corrida interna está fcrmada gor células grandes que guardan relación con el tamaño de las foveolas de la esclerotesta, integrada por una corrida de células pétreas en empalizada, más largas y más cortas de acuerdo a la profundidad de las foveolas. La endopleura tiene 1-3 corridas de células pequencs, poliédricas, de paredes muy «delgadas. El endosperma es abundante, con células romboidales grandes, repletas de aceite y granos de aleurona. La